Organización anatómica

El órgano sensor del olfato se ilustra esquemáticamente en la Fig.1. En el techo de cada una de las cavidades de la nariz existe una región denominada mucosa nasal donde se encuentran las células epiteliales pigmentadas o células de soporte, cuya coloración ha sido correlacionada con la sensibilidad olfatoria de las diferentes especies animales. Las glándulas de Bowman que residen en este tejido son las encargadas de producir el moco que cubre la superficie de todas las células presentes en él. Esparcidas entre las células de soporte de esta mucosa se encuentran las células receptoras o neuronas sensoriales olfatorias (NSOs), las cuales conforman el epitelio sensorial olfatorio. El neuroepitelio olfatorio típico posee alrededor de 10⁷ NSOs en la parte superior de la cavidad nasal, las cuales son neuronas bipolares con una simple dendrita que alcanza la superficie del tejido y termina en una especie de botón del cual se proyectan unos 20-30 cilios muy finos. Estos cilios que yacen en la capa fina de moco que cubre este tejido constituyen el aparato de transducción sensorial. Un axón fino del polo proximal de cada neurona se proyecta directamente a las regiones más altas del cerebro. Por encima de la capa mucosa se encuentra el epitelio olfatorio basal, el cual consiste parcialmente de células precursoras basales capaces de dividirse mitóticamente para generar in situ las NSOs al madurar. Como en otros epitelios, la renovación celular persiste a través de la vida adulta para reemplazar las NSOs, cuyo período de vida es de semanas a meses.

Las NSOs se extienden a través del epitelio olfatorio a fin de ponerse en contacto con los olores que se encuentran en el aire y envían sus axones hasta una región del cerebro conocida como el bulbo olfatorio. Para ello, sus axones se agrupan en el lado opuesto del mismo epitelio y penetran un hueso estrecho conocido como la placa cribiforme. Estos axones alcanzan el bulbo olfatorio del cerebro donde convergen para interactuar con células post-sinápticas y formar estructuras que se denominan glomérulos. Los glomérulos (GL) son conglomerados esféricos de neurovellosidades o neuropilos, de 50 -100 µm de diámetro, formados por los axones de las NSOs y las dendritas de las principales células de proyección del bulbo que son las células mitrales (M) (Fig. 2). Las células con penachos (T) y las periglomerulares de axón corto (PG) también participan en la formación de los glomérulos (Fig. 2). En la siguiente capa, las dendritas de las células mitrales y granulares (Gr) forman extensas sinapsis recíprocas (Fig. 2). Las células mitrales y las células con penachos son neuronas de salida, mientras que las células granulares y las periglomerulares corresponden a interneuronas locales. Al recibir información de las NSOs, los axones de las células mitrales y de las células con penachos, que pasan a través de las estrías olfatorias intermedia y lateral, la transmiten a la corteza olfatoria (Fig. 2), proyectándose hacia las regiones más elevadas del cerebro. En cada glomérulo, varios miles de axones de las NSOs hacen sinapsis con las dendritas de sólo 5-25 células mitrales, siendo así uno de los casos más extremos de convergencia del sistema nervioso (Fig. 2). Fisiológicamente, la convergencia que se produce en el ámbito de las células mitrales y de las células con penachos incrementa la sensibilidad de la señal olfatoria enviada al cerebro. El mensaje es entonces remitido directamente a través del tracto nervioso olfatorio a las estructuras más altas del sistema nervioso central que incluyen la corteza piriforme, el hipocampo y la amígdala, donde el proceso de señalización es descodificado y donde ocurre la interpretación y respuesta olfatorias.

Muchos de los estudios de la organización sináptica en el sistema olfatorio han utilizado al ratón como modelo. Si definimos un módulo glomerular como la estructura compuesta por el glomérulo y sus neuronas asociadas, la arquitectura del bulbo olfatorio del ratón puede simplificarse como constituida por alrededor de 1800 de tales módulos. La información de la molécula olorosa es procesada por los circuitos neuronales locales que median las interacciones sinápticas dentro del módulo, así como también entre estos módulos en el bulbo olfatorio. Presumiblemente, cada módulo glomerular representa el cableado nervioso que se origina a partir de una clase simple de receptores de olores y por lo tanto está entonado con ciertas características moleculares específicas de los olores particulares que le son transmitidos.(53) Circuitos neuronales locales del bulbo olfatorio median la inhibición lateral entre los módulos glomerulares para así agudizar la especificidad de tono de las neuronas de salida. Ellos también median las descargas oscilatorias sincronizadas entre combinaciones específicas de neuronas de salida, y pueden contribuir a la integración de las señales provenientes de distintos receptores de olores en la corteza olfatoria. (53)