Introducción

La exocitosis es el proceso mediante el cual se secretan diferentes tipos de moléculas contenidas en una vesícula citoplasmática de una célula al espacio extracelular, expresándose en todas las células eucariotas. La exocitosis implica la fusión de la membrana vesicular a la membrana plasmática, de manera calcio dependiente. La exocitosis se ha especializado grandemente en células secretoras y neuronas, es altamente regulable y se denomina exocitosis regulada. Posterior a la exocitosis la vesícula es recuperada por el mecanismo de endocitosis que también se ha especializado y es regulable en cierto tipo de células. La gemación de vesículas nuevas de diferentes compartimentos de la célula como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático también es un proceso constitutivo expresado en todas las células.

Hay que diferenciar la exocitosis regulada de la exocitosis constitutiva por la cual las células transportan elementos de membrana y proteínas contínuamente a la membrana plasmática. Sin embargo hay muchos pasos en los cuales estos dos mecanismos se asemejan.

Origen de las vesículas constitutiva y reguladas. Ambos tipos de vesículas comparten los mismos pasos desde su formación a nivel del retículo endo- plasmático y diferentes compartimentos del aparato de Golgi a nivel del cuerpo celular. Posteriormente son transportadas a los terminales donde se fusionan con compartimentos específicos del retículo o a la membrana plasmática. Las vesículas reguladas se incorporaran a compartimentos específicos de zonas activas ( sinapsis en caso de la neurona) para ser liberadas por estímulos específicos. Las vesículas reguladas se pueden clasificar según su tamaño y contenido en vesículas sinápticas pequeñas (SSV) y vesículas grandes, densas (LDCV). Las vesículas SSV pueden ser recicladas en el endosoma temprano a nivel del terminal lo que hace mas rápida y prolongada la capacidad de formación y utilización de este tipo de vesículas.

Las vesículas LDCV no son acumuladas a nivel de las zonas activas y tienen un reciclaje más lento que se realiza a nivel del aparato de Golgi en el cuerpo celular. Las proteínas intravesiculares, también se sintetizan y almacenan en el aparato de Golgi y retículo endoplasmatico del cuerpo celular. Las vesículas claras o SSV y las vesículas densas o LDCV se pueden encontrar en diversas estructuras y frecuentemente coexisten estos dos tipos de vesículas.

Así en a) se representa un terminal presináptico del tipo de las catecolaminas con vesículas SSV y LDCV. En b) se representa un terminal de la neurohipófisis en la cual sólo hay secreción de péptidos pero también allí se ven ambos tipos de vesículas . En c) se esquematiza una célula endocrina como las células cromafines, en las cuales también se ven ambas vesículas sin estar asociadas a especializaciones sinápticas. En estas células las vesículas no se denominas SSV ya que no están asociadas a sinapsis y tienen diferencias en la composición de sus proteínas .

A nivel del terminal nervioso se pueden observar las vesículas claras SSV de aproximadamente 50 um, adyacentes y ancladas a las especializaciones de una sinapsis química y LDCV de 100 um.

Estas especializaciones sinápticas están compuestas por diversas proteínas. Múltiples estudios han establecido la composición de estas dos vesículas SSV y LDCV, las cuales presentan una distribución diferencial. Así en la siguiente tabla se muestran algunas de estas diferencias en las vesículas noradrenérgicas.

Las SSV se ha asociado con los neurotransmisores rápidos, tipo aminoácidos ( GABA, glutamato etc.) y acetilcolina. Las vesícula LDCV se asocian con transmisores peptídicos.